Trigonien – „Die Herzmuscheln des Mesozoikums“

Einleitung

Beginnend mit diesem Beitrag möchte ich hier ausgewählte Muschelgruppen vorstellen. Das Hauptaugenmerk soll dabei auf der Ökologie und eventuellen Besonderheiten der jeweiligen Gruppe liegen. Dies soll dazu beitragen, einen Einblick in die Lebensweise und den Lebensraum der betrachteten Gruppe zu gewinnen. Denn schließlich stellt man sich als Fossiliensammler auch folgende Fragen:
• Welche Merkmale charakterisieren das Tier?
• Was kann mir das Fossil über den lebenden Organismus verraten?
• Wie und wo lebte das Tier?

Als erste Muschelgruppe möchte ich die Trigonien vorstellen, eine in vieler Hinsicht außergewöhnliche Gruppe, die vielen Sammlern von der eigenen Sammeltätigkeit oder aus anderen Sammlungen oder Museen bekannt sein dürfte.

Systematik und zeitliche Verbreitung

Aufgrund ihres Schlosses werden die Trigonien in die Überordnung der Palaeoheterodonta bzw. Schizodonta gestellt. Hierzu gehören die Ordnungen der Unionioida, deren Vertreter fast durchgehend im Süßwasser vorkommen, und der Trigonioida. Letztere Gruppe beinhaltet die hier näher vorgestellten marinen Familien der Myophoriidae und Trigoniidae.

Vertreter der Myophoriidae kamen vom Ober-Silur bis zum Ober-Jura vor. Innerhalb der Myophoriidae finden sich im Gegensatz zu den Trigoniidae zahlreiche glattschalige Formen. Die Myophorien aus dem Muschelkalk (z. B. Myophoria vulgaris) sind sicher vielen Sammlern bekannt. Aus den Myophoriidae entwickelten sich die Trigoniidae, die von der Trias bis heute vorkommen. Im frühen Mesozoikum erlebten die Trigoniidae eine große Radiation. Zahlreiche neue Arten entstanden und Trigonien waren weltweit verbreitet, wobei sie vor allem im Tethysraum bedeutend waren. Sie entwickelten sich im Jura und der Unter-Kreide zur dominierenden flach-grabenden Muschelgruppe des Flachwassers. Bekannte Vertreter sind beispielsweise Scaphotrigonia navis, die vom Oberen Lias bis zum Unteren Dogger (Toarcium-Aalenium) vorkommt, und Trigonia costata, die vom Oberen Lias bis zum Oberen Dogger (Ober-Toarcium-Unter-Callovium) auftrat.

An der Kreide-Tertiär (Kreide-Paläogen) Grenze erlebten die Trigonien einen starken Einschnitt. Im Tertiär ist die Familie der Trigoniidae nur noch mit zwei Gattungen vertreten. Eotrigonia kam vom Paleozän bis zum Ober-Miozän von Australien vor. Die auch heute noch vorkommende Gattung Neotrigonia ist seit dem Mittel-Miozän bekannt und ist ebenfalls auf die australische Region beschränkt (siehe Abb.1). Seit dem Faunenschnitt an der Kreide-Paläogen Grenze sind die Trigonien damit sowohl in ihrer Artenzahl (Diversität) als auch in ihrer geographischen Verbreitung stark zurückgegangen.

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Abb. 1 Neotrigonia lamarcki (Gray 1838), aus Kilias 1997.


Anatomische Besonderheiten der Trigonien

Fuß: Die rezente Gattung Neotrigonia besitzt einen großen, muskulären, T-förmigen Fuß (siehe Abb. 2). Dieser ermöglicht es Neotrigonia zu springen. Das Vorhandensein dieses Fußes, der eine entscheidende Rolle beim Graben spielt, erinnert an Herzmuscheln (Cardiidae). Diese besitzen ebenfalls einen sehr großen, muskulären Fuß, der bei den Herzmuscheln jedoch L-förmig ausgebildet ist.

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Abb. 2 Neotrigonia margaritacea (Lamarck 1804) mit Fuß beim Springvorgang, aus Stanley 1977.


Schloßzähne: Trigonien besitzen sehr große Schloßzähne, die weit ins Schaleninnere hineinragen (siehe Abb. 3). Typisch für den sogenannten schizodonten Schloßtyp ist ein großer, dreieckiger Kardinalzahn in der linken Klappe und ein V-förmiger (gespaltener, daher schizodonter) Kardinalzahn in der rechten Klappe. Die Kardinalzähne zeigen eine charakteristische sekundäre Zähnelung. Diese Kombination aus großen Schloßzähnen mit sekundärer Zähnelung ermöglicht einen großen Öffnungswinkel der Schalen, der durch den Austritt des großen Fußes entsteht. Beim Springen beträgt der Öffnungswinkel der Schalen von Neotrigonia ca. 15°.

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Abb. 3 Internseite einer linken Klappe von Pterotrigonia windhauseniana (Wilckens 1921) aus dem Maastricht der Lefipán Formation, Argentinien. Gut erkennbar ist der Schloßzahn mit sekundärer Zähnelung.


Wirbel: Die Mehrzahl der grabenden Muscheln besitzt prosogyre Wirbel, d.h. der Wirbel dieser Muscheln ist nach vorne geneigt. Die Trigonien besitzen nun fast durchweg opisthogyre, also nach hinten geneigte Wirbel (siehe Abb. 4).

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Abb. 4 Externseite einer linken Klappe von Pterotrigonia windhauseniana (Wilckens 1921) aus dem Maastrichtium  der Lefipán Formation, Argentinien. 1 Vorderende (anterior), 2 Hinterende (posterior), 3 opisthogyrer Wirbel

Dieses für grabende Muscheln sehr ungewöhnliche Charakteristikum wird unter anderem durch den in der Nähe des Wirbels liegenden anterioren (vorderen) Schließmuskel bedingt. Außerdem sitzt der anteriore Schloßzahn auf einem Pfeiler, an dem auch der anteriore Adduktor angeheftet ist (siehe Abb. 5). Durch diese platzraubenden Elemente vor dem Wirbel war eine Entwicklung zu einem nach vorne geneigten Wirbel bei den Trigonien kaum möglich.

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Abb. 5 Internseite einer rechten Klappe von Pacitrigonia patagonica (Feruglio 1936) aus dem Maastrichtium der Lefipán Formation, Argentinien. 1 Abdruck des anterioren Adduktormuskels, 2 Pfeiler, auf dem der Schloßzahn sitzt


Ornamentierung: Trigonien zeigen eine große Bandbreite an Skulpturelementen. Es treten Tuberkel, Noppenreihen, Stacheln und deutliche Rücken auf. Verschiedene Schalenregionen zeigen oftmals ganz verschiedene Skulpturierungen (siehe Abb. 6). Oftmals finden sich Muster, die weder konzentrisch (kommarginal) noch radial sind. Hier kann von einer diskordanten Ornamentierung gesprochen werden.

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Abb. 6 Myophorella nodulosa (Oxford, Ober-Jura), aus Cox et al. 1969.

Die Rippen von grabenden Muscheln zeigen oft ein asymmetrisches Profil. Die auf ihrer ventralen (unteren) Seite schwach abfallenden Rippen bieten beim Graben wenig Widerstand, während die steilere dorsale (obere) Rippenflanke dem Sediment wesentlich mehr Widerstand bietet und ein zu starkes nach oben rutschen beim Grabvorgang verhindert. Bei den Trigonien besitzen nur sehr wenige Arten asymmetrische Rippen. Jedoch zeigten Experimente, dass auch die symmetrischen diskordanten Rippen der meisten Trigonien den Grabvorgang unterstützen. Experimente mit Schalenmodellen von Yaadia nodosa (Unter-Kreide) haben gezeigt, dass Noppenreihen vor allem in tonigen Sedimenten beim Graben hilfreich sind. In weniger kohäsiven Sedimenten, beispielsweise in Sanden, verlieren die Noppenreihen ihre Wirkung, da die lockeren Sedimentpartikel zwischen den Noppen durchrutschen können. Die Beobachtung, dass viele Trigonien mit Noppenreihen in tonigen Sedimenten vorkommen, unterstützt diese experimentellen Beobachtungen. Das zeitgleiche Auftreten der diskordanten Ornamentierung und des nach hinten geneigten Wirbels scheint miteinander verbunden zu sein.


Lebensweise

Der Großteil der Muscheln lässt sich hinsichtlich ihrer Ernährung in zwei Gruppen, in Suspensionsfresser und Detritusfresser, einteilen. Suspensionsfresser filtrieren Nahrungspartikel aus dem Wasser, Detritusfresser hingegen ernähren sich von Partikeln, die sich im Sediment befinden. Untergeordnet gibt es noch weitere Ernährungstypen, wie beispielsweise carnivore und chemosymbiontische Muscheln.

Bei den Trigonien handelt es sich um flach grabende Suspensionsfresser. Da sie keine Siphonen besitzen, befindet sich das posteriore Schalenende im Bereich der Sedimentoberfläche, bzw. reicht über die Sedimentoberfläche hinaus (siehe Abb. 7).

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Abb. 7 Vaugonia literata (Young and Bird 1828) in Lebendposition mit dem posterioren Ende oben. Aus Stanley 1977.

Die meisten mesozoischen Trigonien bewohnten Meeresbereiche mit einer Tiefe von etwa 10-15 m. Oft findet man sie auch in Sedimenten, die im Flachwasser abgelagert wurden.

Aufgrund der schon erwähnten Ähnlichkeit mit den Herzmuscheln (Cardiidae) werden die Trigonien auch oft als Herzmuscheln des Mesozoikums bezeichnet. Die Ähnlichkeiten liegen vor allem beim Vorhandensein eines großen, muskulären Fußes, in der grabenden Lebensweise und teilweise in der Schalenmorphologie. Die meisten rezenten Cardiiden können effektiver graben als Neotrigonia. Doch übertrifft Neotrigonia viele nicht-siphonate grabende Muscheln in ihrer Grabgeschwindigkeit, z. Bsp. Astarte oder Venericardia.

Das Fehlen eines für das Graben vorteilhaften prosogyren Wirbels kompensieren die Trigonien durch die Ausbildung verschiedener Skulpturelemente, die den Grabvorgang erleichtern. Dies zeigt das zeitgleiche Auftreten des prosogyren Wirbels mit der ausgeprägten Ornamentierung im Mesozoikum.


Literatur

• Checa, A.G. & Jiménez-Jiménez, A.P. 2003. Evolutionary morphology of oblique ribs of bivalves. – Palaeontology 46(4): 709-724.

• Cox et al. 1969. Order Trigonioida. – In: Moore, R.C. (Hrsg.) Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N, Mollusca 6, Bivalvia: 471-489.

• Darragh, T.A. 1986. The Cainozoic Trigoniidae of Australia. – Alcheringa 10: 1-34.

• Francis, A.G. & Hallam, A. 2003. Ecology and evolution of Jurassic trigoniid bivalves in Europe. – Lethaia 36: 287-304.

• Kilias, R. (Hrsg.) 1997. Marine Muscheln und Schnecken .

• Stanley, S.M. 1977. Coadaption in the Trigoniidae, a remarable family of burrowing bivalves. – Palaeontology 20(4): 869-899.