Paläogen, Neogen und jünger

Bohrende Organismen im Mainzer Becken

Was ist es, das den Fossiliensammler ins Gelände treibt? In den meisten Fällen wohl die Hoffnung auf ein möglichst vollständiges und gut erhaltenes Fossil. Die Realität sieht jedoch oftmals anders aus. Viele Fossilien haben die Jahrmillionen nicht unbeschadet überstanden, falls sie denn überhaupt intakt eingebettet wurden. Aber gerade diese oftmals verschmähten „Krücken“ können mitunter die interessantesten Geschichten erzählen.


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Abb.1: Ein rezentes Tritonshorn, das auch nach dem Ableben noch einiges mitmachen musste; es wurde vom Bohrschwamm befallen sowie von Moostierchen, Röhrenwürmern und einem Einsiedlerkrebs als Behausung ausgewählt, Länge ca. 15 cm, FO: Mittelmeerküste vor Banyules sur Mèr, mit dem Schleppnetz von einer Sandfläche aus größerer Tiefe zu Tage gefördert.

Bioerosion – wenn Lebewesen Kalk zerstören

Als Erosion bezeichnet man die Zerstörung und Abtragung von Gesteinen. Die größte Rolle bei der Erosion spielen Wind und Wasser; im Laufe  von Jahrmillionen können sie ganze Gebirge in feinen Sand und Ton verwandeln, aus welchem sich dann wieder auf dem Grund der Meere neue Gesteine bilden.
Neben den Naturgewalten gibt es aber auch eine ganze Reihe von Tieren, Pflanzen und anderen Lebewesen, die am Abbau von Gesteinen (insbesondere Kalk) mitwirken. Um sich vor Fressfeinden und der Brandung zu schützen werden Löcher und auch ganze verzweigte Gangsysteme ins Gestein geätzt oder gebohrt. Andere Tiere raspeln bei der Nahrungssuche mit der Beute auch Teile des Gesteinsuntergrundes ab. Diese Vorgänge bezeichnet man als Bioerosion.



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Abb. 2: Eine rezente Sandmuschel (Glycymeris sp.), wie das letzte Stück aus dem Mittelmeer; der Schale haben Bohrmuscheln sowie wiederum der Bohrschwamm zugesetzt, daneben erkennt man aufgewachsene Röhrenwürmer und Bryozoen, FO: Mittelmeerküste vor Banyules sur Mèr, mit dem Schleppnetz von einer Sandfläche aus größerer Tiefe zu Tage gefördert.

In diesem Bericht soll es um die Organismen im Mainzer Becken gehen, die aus dem einen oder anderen Grund irgendetwas anbohren. Ihre Fossilien bzw. Spuren findet man überwiegend in der Alzey-, Stadecken- und Sulzheim-Formation (Abb. 3), die (zusammen mit der Bodenheim- sowie der nicht eingezeichneten Budenheim-Formation) zur Selztal-Gruppe zusammengefasst werden.



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Abb. 3: Vereinfachte Stratigraphische Übersicht über den älteren Teil des Mainzer Beckens (nach Grimm, Grimm & Schindler 2000), die Formationen gehören überwiegend zum Rupelium (Oligozän, Tertiär) und sind zwischen 31 und 25 Millionen Jahre alt, nur der höchste Teil der Sulzheim-Formation gehört bereits zum Chattium (die Grenze liegt in den Süßwasserschichten oberhalb der Vendersheim-Bank)

Aus der Bodenheim-Formation (entspricht dem früheren Rupel- oder Septarienton), die sich im Beckeninneren in über 100 m Wassertiefe abgelagert hat, sind mir keine entsprechenden Funde bekannt. Dies liegt zum Einen am Fehlen von geeignetem Hartsubstrat (es fehlen sowohl Kalkgerölle aufgrund der Entfernung zur Küste als auch in den meisten Fällen größere Mollusken wie etwa Austern), zum Anderen hängt es sicher auch mit den schlechten Aufschlussverhältnissen dieser Formation im Mainzer Becken und den daraus resultierenden wenigen Fossilfunden zusammen, denn zumindest Bohrspuren von Raubschnecken an anderen Mollusken sollten zu finden sein, da diese Schnecken in der Bodenheim-Formation vorkommen (wobei hier der schlechte Erhaltungszustand der meisten Muscheln und Schnecken ein Erkennen der Bohrlöcher zusätzlich erschwert).

Recht häufig finden sich Bohrspuren und ihre Erzeuger dagegen in der Alzey-Formation (früher: Unterer oder Alzeyer Meeressand). Ihre Sande haben sich zeitgleich mit der Bodenheim-Formation an der damaligen Küste abgelagert und sind oftmals sehr fossilreich. Nun ist es aber so, dass der prätertiäre Untergrund des Mainzer Beckens, auf dem sich die Alzey-Formation abgelagert hat, im Gebiet der klassischen Fundstellen aus vulkanischem Rotliegendgestein (Rhyolith) besteht. Dieses Gestein ist erstens sehr hart und zweitens säureunlöslich und damit für bohrende Organismen als Substrat nicht besonders geeignet. Aus diesem Grund findet man Bohrspuren (überwiegend von Bohrmuscheln und Bohrschwämmen) fast ausschließlich in den wenigen Kalkgeröllen, die eingeschwemmt wurden und an manchen Fundstellen mehr oder weniger häufig zu finden sind, sowie ganz besonders in den Schalen anderer Tiere (insbesondere den dicken Klappen von Austern). Das Einbohren in ein geeignetes Hartsubstrat war eine gute Möglichkeit, um sich vor der Brandung und der mitunter heftigen Strömung (sowie natürlich auch den zahlreichen Fressfeinden) zu schützen. Neben diesen in Kalk bohrenden Arten sind auch in Holz bohrende Muscheln (Schiffsbohrwürmer) nicht selten.

In der folgenden Stadecken-Formation findet man im Großen und Ganzen die gleichen bohrenden Organismen wie in der Alzey-Formation. Sie sind besonders häufig in den Muschelschillen der Albig-Bank. Insbesondere die großen Schalen der Sandmuschel Glycymeris planicostalis, der Schinckenmuschel Hippochaeta sandbergeri sowie der Auster Pycnodonte callifera zeigen häufig Bohrspuren. Nicht selten findet man in und auf einer Muschelklappe Spuren von verschiedenen Arten.

In der Sulzheim-Formation sind Bohrspuren dann eher selten zu finden. Der ältere Teil, die Schildberg-Subformation, ist eine Wechselfolge aus limnischen und brackischen Sedimenten. In den im Brackwasser abgelagerten Schichten beobachtet man vereinzelt die Spuren bohrender Würmer auf den Schalen kleiner bis mittelgroßer Muscheln und Schnecken. Daneben finden sich als Ackerlesefunde hin und wieder Sandmuscheln (Glycymeris planicostalis) mit Bohrlöchern von Bohrmuscheln, bei denen aber unklar ist, aus welchen Schichten sie stammen (s.u.).

Im Folgenden sollen die wichtigsten Gruppen der Bohrer im Mainzer Becken in systematischer Reihenfolge abgehandelt werden. Da sich oftmals Spuren verschiedener Arten auf ein und demselben Fundstück finden ist es leider unvermeidlich, beim Verweis auf die Bilder gelegentlich etwas zu springen.

Bohrschwämme

Zu den gründlichsten Zerstörern von kalkigem Material zählen die Bohrschwämme der Familie Clionidae. Sie leben im Inneren von Kalksteinen oder den Kalkschalen von Tieren (Mollusken, Korallen, etc.), in welche sie sich mit Hilfe von Säure hineinbohren.
Neben leeren Schalen werden mitunter auch solche von noch lebenden Tieren besiedelt. Auch wenn der Schwamm dabei dem Tier (d.h. seinem Weichkörper) nicht direkt schadet stirbt es doch oft oder wird zumindest geschädigt. Der rezente Bohrschwamm Cliona celata etwa richtet teilweise nicht unerhebliche Schäden in Austernzuchten an (Lohmann 1993).


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Abb. 4: Eine Sandmuschel der Art Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit zahlreichen Bohrlöchern von Cliona sp., FO: Sulzheim, Albig-Bank

Die Bohrschwämme gehören zur Klasse der Demospongea, deren Vertreter den Schwammkörper aus Spongin (teils mit eingelagerten Kieselnadeln) aufbauen, und hier in die Ordnung Hadromerida. Die Familie ist bereits seit dem Ordovizium nachgewiesen und kommt bis heute in den Meeren vor.
Bei der gleichen Art kommen sowohl Individuen vor, die den Untergrund als Kruste überwachsen als auch solche, die sich hineinbohren (Abb. 5).



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Abb. 5: Lebender Gelber Bohrschwamm (Cliona celata GRANT, 1826) aus dem Mittelmeer, Foto Astrid Scharlau

Während man Bohrschwämme heutzutage nicht selten in Kalksteinen antrifft, mussten sie vor 30 Millionen Jahren im Mainzer Becken wegen des Fehlens eben dieser in der Regel mit den Schalen von Muscheln und Schnecken Vorlieb nehmen.
Zur Zeit der Alzey-Formation wurden besonders die massiven Klappen der Auster Pycnodonte callifera (Abb. 7) besiedelt. In den Ablagerungen der Stadecken-Formation findet man Spuren von Cliona insbesondere in der Albig-Bank in Form von zerbohrten Muschel- und Schneckenschalen, wobei insbesondere die Sandmuschel Glycymeris planicostalis von der Bohrmuschel befallen wurde.



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Abb. 6: Bohrspuren von Cliona sp.
Links: Sandmuschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) im frühen Stadium der Besiedlung; man erkennt eine einzelne Reihe von kleinen Bohrlöchern
Rechts: unvollständige Schnecke Pisania inornata (SANDBERGER, 1860) in einem fortgeschrittenen Stadium; die Oberfläche der Schale ist vollständig mit kleinen Löchern bedeckt
FO: Sulzheim, Albig-Bank, Maßstab 2 mm



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Abb. 7: Auster Pycnodonte callifera (LAMARCK, 1819) mit zahlreichen Löchern vom Bohrschwamm Cliona sp., FO: Eckelsheim, Alzey-Formation, Maßstab 1 cm

Teilweise findet man nur Reihen von kleinen Löchern, teilweise ist aber auch die Oberfläche vollständig von Löchern bedeckt und die Schale oder der Stein im Inneren fast vollständig ausgehöhlt (Abb. 6).
Um den Verlauf der Bohrgänge im Inneren der Muschelschalen sichtbar zu machen, kann man die Stücke in Kunstharz einlegen, welches die Hohlräume ausfüllt (besonders gut dringt das Harz ein, wenn man ein Vakuum anlegt, welches die Luft aus den Hohlräumen zieht, und dann langsam den Druck wieder herstellt). Anschließend wird der Kalk in Salzsäure aufgelöst, und zurück bleibt der Ausguss der Bohrgänge (zur Methode siehe Moosleitner 2003).
Mitunter nimmt einem aber auch die Natur diese Arbeit ab. In der alten Sandgrube bei Wöllstein war früher eine Schicht aufgeschlossen, in der die Sedimente durch ? Limonit verfestigt waren. Fossilien liegen in dieser Schicht ausschließlich in Steinkernerhaltung vor. Berühmt bei Sammlern sind etwa die großen Steinkerne der Mondschnecke Ampullinopsis crassatina (Abb. 76). Auf den Steinkernen und Abdrücken größerer Muscheln und Schnecken waren vereinzelt die ausgefüllten Bohrgänge von Bohrschwämmen erhalten (Abb. 9-15).



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Abb. 8: Kunstharzausgüsse von Cliona-Bohrgängen in einer Auster Pycnodonte callifera (LAMARCK, 1819), Bildbreite oben ca. 1 cm, unten ca. 2 cm, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation



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Abb. 9: Steinkern einer Schinckenmuschel, darauf die ausgefüllten Bohrgänge von Cliona sp., FO: Wöllstein, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)


Abb._10_Isognomon_Steinkern_mit_Bohrspuren_Detail.jpg
Abb. 10: Die Bohrgänge auf der rechten Seite der Muschel in Abb. 9 vergrößert



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Abb. 11: Ausgefüllte Bohrgänge von Cliona sp. auf einem Muschelabdruck, Breite einer Kammer ca. 2-3 mm, FO: Wöllstein, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



Abb._12_Bohr_Steinkerne_1.jpg
Abb. 12: Ausgefüllte Bohrgänge von Cliona sp. auf einem Muschelabdruck, FO: Wöllstein, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 13: Mit Sediment ausgefüllte Bohrgänge von Cliona sp., Bildbreite ca. 9 cm, FO: Wöllstein, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 14: Mit Sediment ausgefüllte Bohrgänge von Cliona sp., Bildbreite ca. 4 cm, FO: Wöllstein, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb 15:
Links: Steinkern von Ampullinopsis crassatina (LAMARCK, 1804), vollständig bedeckt von mit Sediment ausgefüllten Bohrgängen von Cliona sp., Breite ca. 5 cm
Rechts: mit Sediment ausgefüllte Bohrgänge von ? Cliona sp., Breite ca. 3 cm
FO: Wöllstein, Mainzer Becken (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 16: Ampullinopsis crassatina (LAMARCK, 1804), die Schale ist fast vollständig vom Bohrschwamm Cliona sp. ausgehöhlt, Breite ca. 6 cm, FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Inv.-Nr. PWL 2009/5692-LS))

Die Löcher können in einfachen Reihen verlaufen (Abb. 6 links) oder sich verzweigen (Abb. 4, 17). Seltener beobachtet man auch relativ kurze, sternförmig auseinanderlaufende Reihen (Abb. 18-19).
Wie man an den ausgegossenen Präparaten erkennen kann führen diese Löcher teils zu Kammern dicht unterhalb der Schalenoberfläche (Abb. 8 oben, 9-11), die miteinander in Verbindung stehen. Manchmal beobachtet man anstatt der einzelnen Kammern aber auch ein Netz aus Gängen (Abb. 8 unten, 12, 21-22), von denen wiederum dünnere Röhren zur Substratoberseite oder zu anderen Gängen verlaufen.



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Abb. 17: Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), auf Außen- und Innenseite mit zahlreichen in Reihen angeordneten kleinen Löchern, FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 18: Fragment von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit mehreren sternförmig angeordneten Bohrlöchern, FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 19: Zwei Bereiche aus Abb. 18 vergrößert



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Abb. 20: Schalenfragment von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit mehreren in Reihen angeordneten Bohrlöchern von Cliona sp., FO: Sulzheim, Albig-Bank, dass Stück wurde für weitere Untersuchungen mit Kunstharz ausgegossen (siehe Abb. 21 + 22)



Abb._21_Kunstharzausguss_Muschel.jpg
Abb. 21: Kunstharzausguss des Glycymeris-Fragments aus Abb. 20, Blick auf die ehemalige Außenseite



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Abb. 22: Das Präparat aus Abb. 21 in seitlicher Ansicht, Maßstab 2 mm

Neben diesen in Reihen angeordneten Löchern wird mitunter auch die besiedelte Schale vollständig ausgehöhlt. Man erkennt von außen zahlreiche kleine (Abb. 6 rechts, 28) oder auch größere (Abb. 23-25) Löcher, die oftmals die Oberfläche des Fossils vollständig bedecken. Im Inneren ist die Schale am Ende fast völlig hohl. Nur eine Anzahl von verbliebenen Pfeilern stützt noch die äußeren Wände (Abb. 16, 24- 27). Wenn durch die Brandung oder nach der Fossilisation durch Lösungsvorgänge im Boden die äußere Schicht des Fossils verloren geht, erkennt man das Innenleben; eine poröse, schwammähnliche Struktur (Abb. 26). Besonders gut wird das Innenleben solcher Stücke wieder an ausgegossenen Exemplaren sichtbar (Abb. 13-15, 29). Man erkennt hier wieder miteinander in Verbindung stehende Kammern, von denen teils mehrere dünne Kanäle zur Oberfläche führen (besonders deutlich bei Abb. 29).
Oftmals findet man von besonders stark befallenen Muschelklappen, etwa von Glycymeris planicostalis aus der Albig-Bank nur noch Bruchstücke (Abb. 27-28), da sie in diesem Zustand mechanischer Beanspruchung kaum noch gewachsen waren.



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Abb. 23: Koralle (Balanophyllia sp.) mit Bohrlöchern von Cliona sp., FO: Eckelsheim, Alzey-Formation (Sammlung B. Talosi), Maßstab 5 mm



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Abb. 24: Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) in einem späten Stadium der Besiedlung; die Oberfläche der Schale ist mit zahlreichen Löchern bedeckt; im Inneren ist die Schale bereits weitgehend ausgehöhlt, wie man an der aufgebrochenen Öffnung auf der Außenseite erkennen kann, links neben dieser Öffnung erkennt man zudem in einem der Bohrlöcher die Klappen einer Bohrmuschel der Gattung Hiatella (s.u.), FO: Sulzheim, Albig-Bank


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Abb. 25: Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) in einem sehr weit fortgeschrittenen Stadium der Besiedlung; man erkennt, dass die Schale im Inneren fast vollständig ausgehöhlt wurde, während die Oberfläche mit zahlreichen großen Löchern bedeckt ist, FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 26: Auster Pycnodonte callifera (LAMARCK, 1819), deren Schale fast vollständig vom Bohrschwamm ausgehöhlt wurde, die äußere Schicht der Schale fehlt weitgehend (vermutlich durch mechanische Beanspruchung im Meer); wo sie noch erhalten ist (linke Hälfte) erkennt man nur einige kleine Löcher,  FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation


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Abb. 27: Fragment von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) in verschiedenen Ansichten; das Stück ist vollständig von Cliona sp. durchsiebt; die Kanten sind abgerundet, d.h. die Muschel war bereits im damaligen Meer zerbrochen und noch durch die Strömung bewegt worden, in der unteren Ansicht erkennt man zwei Exemplare der Bohrmuschel Hiatella in den Bohrlöchern (s.u.), FO: Sulzheim, Albig-Bank, Maßstab 5 mm



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Abb. 28: Fragment von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), vollständig ausgehöhlt von Cliona sp., zur weiteren Untersuchung wurde das Stück mit Kunstharz ausgegossen (Abb. 29), FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 29: Kunstharzausguss des Muschelfragments aus Abb. 28, man erkennt zahlreiche miteinander verbundene Kammern, von denen Kanäle zur Oberfläche führen, FO: Sulzheim, Albig-Bank

Bohrmuscheln

Die meisten Muscheln leben entweder frei auf dem Meeresgrund, aufgewachsen auf Felsen oder einem anderen Hartgrund (z.B. Austern) oder eingegraben im Sediment. Einige wenige Arten haben noch einen anderen Weg gewählt: Sie bohren sich auf mechanischem oder chemischem Weg ins Innere eines geeigneten Hartsubstrats.
Das bekannteste Beispiel für solche bohrenden Muscheln sind ohne Frage die Schiffsbohrwürmer (den etwas irreführenden Namen verdanken sie ihrer wurmförmigen Gestalt) aus der Familie Teridinidae, die teils beträchtliche Schäden an hölzernen Schiffen und Pfahlbauten verursachen können (Christoph Columbus etwa verlor auf seinen Reisen mehrere Schiffe, die - wie er in seinen Logbüchern schilderte - mitunter einfach unter den Füßen der Besatzung auseinanderfielen).



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Abb. 30: Bohrgänge eines heutigen Bohrwurms (Teredolites sp.) in Holz, Foto Prof. Mark A. Wilson, College of Wooster (gemeinfrei)

Der Schiffsbohrwurm beginnt sein Leben als Larve, von denen ein erwachsenes Tier mehrere Millionen im Jahr produzieren kann. Nach einigen Wochen im Plankton sucht sich die Larve einen geeigneten Untergrund und bohrt sich hinein. Das weitere Wachstum vollzieht sich jetzt im Inneren des Holzes, wo die Muschel in etwa 2 Monaten zu einem erwachsenen Tier heranwächst. Das Loch im Eingangsbereich wird währenddessen nicht mehr vergrößert, so dass man von außen kaum etwas von dem Befall bemerkt.
Das Tier tritt nur durch die kleine Öffnung im Holz, durch welche es seine beiden Siphone nach draußen streckt,  mit seiner Umwelt in Kontakt. Verschlechtern sich die Umweltbedingungen, dann kann diese Öffnung durch zwei kleine Kalkplatten, die sog. Paletten (Abb. 31), hermetisch verschlossen werden, so dass die Muschel wochenlang ausharren kann, bis sich die Bedingungen wieder verbessern.
Der Schiffsbohrwurm zählt zu den mechanischen Bohrern, d.h. er setzt zum Bohren nur seine beiden stark reduzierten Schalen (Abb. 31) ein, aber keine Chemie. Die Wohnröhre wird mit einer dünnen Kalkschicht ausgekleidet (Abb. 32, 39-40), die fossil aber nur selten erhalten ist.
Das Tier ernährt sich überwiegend von dem gefressenen Holz. Ergänzt wird die Nahrung durch die Ausscheidungen von symbiotisch lebenden Bakterien sowie durch aus dem eingestrudelten Atemwasser gefilterten Plankton.
Es gibt eine ganze Reihe von Gattungen, die sich auch in ihrer Lebensweise unterscheiden. Manche Arten besiedeln im Meer schwimmendes Holz (darunter eben auch hölzerne Schiffe), andere findet man in auf den Grund abgesunkenem Holz oder in hölzernen Küstenbauten.



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Abb. 31: Heutiger Schiffsbohrwurm (Nausitora sp.) in verschiedenen Entwicklungsstadien; darüber die Paletten der Gattungen Nausitora und Bankia, unten rechts eine einzelne Schale von Teredo sp. (nach Riedl 1983 und Gürs 1995)



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Abb. 32: Rezentes Holzfragment, von Gängen des Bohrwurms durchzogen, die Kalkauskleidung der Bohrgänge ist teilweise noch erhalten (Museum Alzey)

Im Mainzer Becken begegnen wir nun den Vorfahren dieser Unholde. In den Sanden der Alzey-Formation findet man nicht selten kleine oder auch größere Reste von ins Meer gestürzten Bäumen. Die Holzsubstanz ist oft mehr oder weniger vollständig aufgelöst. Was bleibt, ist ein Hohlraum im Sediment sowie die mit verfestigtem Sand ausgefüllten Wohnröhren des Bohrwurms, die das Holz stellenweise vollständig ausfüllen (Abb. 33-34). Seltener findet man versteinertes Holz, bei dem die Bohrgänge dann im Schnitt zu sehen sind (Abb. 35-36).
Als Verursacher kommen aus der Familie Teridinidae die Gattungen Teredo, Nausitora und Bankia in Frage. Die Bestimmung erfolgt über ihre Schalen und Paletten, die leider nur sehr selten erhalten sind. Daneben konnten in der Alzey- und Stadecken-Formation noch zwei weitere, ebenfalls in Holz bohrende Muscheln (Teredina sp., Xylophaga sp.) aus der nah verwandten Familie Pholadidae nachgewiesen werden (Neuffer 1976, Gürs 1995, Grimm & Grimm 2003, 2005). Abbildungen von Paletten und Schalen finden sich in den genannten Arbeiten.
Die Bohrgänge, die in der Regel das Einzige sind, was man von diesen Tieren findet, dürften sich in der Regel leider nicht einer Gattung zuordnen lassen. Daher wird hier der Einfachheit halber immer nur vom Bohrwurm gesprochen.



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Abb. 33: Treibholz, vollständig von den Gängen des Bohrwurms durchzogen, Breite ca. 60 cm, FO: Mainzer Becken (Museum Alzey)



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Abb. 34: Detailbild des Stücks aus Abb. 33



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Abb. 35: Versteinertes Holz, FO: Wonsheim, Alzey-Formation, Maßstab 1 cm


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Abb. 36: Die Rückseite des Holzstückes in Abb. 35, man erkennt zahlreiche Bohrgänge vom Bohrwurm, Maßstab 1 cm

In der großen Sandgrube bei Eckelsheim waren früher in die Wand hineinlaufende runde „Tunnel“ zu sehen, bei denen es sich um die nach der Zersetzung zurückgebliebenen Hohlräume von Baumstämmen handelt. In diesen konnte man häufig isolierte Sandausfüllungen von Bohrwurmgängen finden (Abb. 37), zusammen mit sehr schönen Barytrosen (Abb. 38), die sich bei der Zersetzung der Holzsubstanz gebildet haben.



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Abb. 37: mit Sand ausgefüllte Bohrwurmgänge, gefunden in den Hohlräumen aufgelöster Baumstämme, FO: Eckelsheim, Sandgrube RKS, Maßstab 1 cm



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Abb. 38: Barytrosen aus den gleichen Hohlräumen wie die Bohrwurmgänge aus Abb. 37, FO: Eckelsheim, Sandgrube RKS, Größe bis 5,5 cm



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Abb. 39: Treibholz mit Bohrwurmgängen aus dem Geschiebe (? Sternberger Gestein), anders als bei den meisten Stücken aus dem Mainzer Becken sind bei diesem Exemplar noch die Kalkauskleidungen der Bohrgänge weitgehend erhalten, FO: Kiesgrube Kobrow, Mecklenburg-Vorpommern (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 40: Detailbild des Stückes aus Abb. 39; bei einigen Bohrgängen erkennt man sehr gut die Kalkauskleidung

Neben diesen in Holz bohrenden Arten gibt es im Mainzer Becken noch einige weitere, welche sich auf Kalk als Substrat spezialisiert haben. Dies sind insbesondere die Seedateln aus der Gattung Lithophaga sowie die Felsenbohrer der Gattung Hiatella.
Die dünnen und damit zerbrechlichen Schalen sind eher selten zu finden. Dafür beobachtet man an bestimmten Fundorten recht häufig die charakteristischen Löcher in anderen Molluskenschalen. Bevorzugt werden in der Regel die gleichen Schalen, die auch von Bohrschwämmen besiedelt werden, wobei die Bohrmuscheln natürlich noch mehr auf möglichst dicke Schalen angewiesen sind.




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Abb. 41: Auster Pycnodonte callifera (LAMARCK, 1819) mit zahlreichen Löchern vom Bohrschwamm (Cliona sp.) und Bohrmuscheln, letztere sind teils mit einer dünnen Kalkschicht ausgekleidet, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation



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Abb. 42: Detailansicht der Auster aus Abb. 41, man erkennt die mit Kalk ausgekleideten Bohrlöcher, im unteren Bohrloch liegen noch die beiden Schalen der Bohrmuschel

Beide Gattungen zählen zu den chemischen Bohrern. Sie ätzen längliche, finger- oder birnenförmige Hohlräume in das Substrat (Abb. 45-47), welche dann noch mit einer dünnen Kalkschicht ausgekleidet werden.
Die heutigen Vertreter der Gattung Lithophaga können bis zu 9 cm lang werden und besiedeln fast jeden kalkigen Untergrund, von Kalkfelsen über Molluskenschalen bis hin zu noch lebenden Korallen, wobei oftmals eine Lithophaga-Art auf eine bestimmte Korallenart spezialisiert ist. Die Muscheln erreichen in den Tropen ein Alter von über 80 Jahren. Sie kommen bevorzugt in wenigen Meter Wassertiefe vor und besiedeln z.B. im Mittelmeer den Untergrund teilweise in großer Zahl; in letzter Zeit ist die Art aber stark übersammelt worden und steht inzwischen auf der Roten Liste.
Lithophaga gehört zur Familie Mytilidae (Ordnung Mytiloida) und ist damit eine nahe Verwandte der Miesmuscheln.



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Abb. 43: rezente Seedatel Lithophaga truncata (GRAY, 1843), Foto Graham Bould (gemeinfrei)

Im Mainzer Becken erreicht die Schale von Lithophaga delicatula eine Länge von mehreren Zentimeter, ist länglich gestreckt und sehr dünnschalig (Abb. 44), weshalb man auch nur selten gut erhaltene Fossilien von ihr findet. Sie ist hier auf die Alzey-Formation beschränkt.



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Abb. 44: Schalen von noch jungen Lithophaga delicatula aus einer Austernschale, links Außen-, rechts Innenseite, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation



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Abb. 45: Ausgewachsene Lithophaga delicatula (DESHAYES, 1858) in ihrer aufgebrochenen Wohnhöhle in einem Austernfragment, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation (Museum Alzey)



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Abb. 46: Bohrlöcher von Lithophaga delicatula (DESHAYES, 1858) in einer Austernschale, für die weitere Untersuchung wurde das Stück mit Kunstharz ausgegossen (Abb. 47), FO: Wendelsheim, Alzey-Formation



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Abb. 47: Kunstharzausguss der Austernschale aus Abb. 46



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Abb. 48: Koralle Balanophyllia sp. mit mehreren Bohrmuschellöchern, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation

Ihre Bohrlöcher findet man überwiegend in den großen Schalen von Pycnodonte callifera (Abb. 45-47), mitunter aber auch in anderen Muscheln oder auch Korallen (Abb. 48). An einigen Fundorten wie der Sandgrube bei Langenlonsheim oder bei Alzey-Weinheim gab es auch Kalkgerölle, die vollständig von Lithophaga und anderen Organismen zerbohrt waren (Abb. 49).



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Abb. 49: Kalkgerölle mit Löchern von Bohrmuscheln, FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz), Maßstab 1 cm

Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861) bohrt ähnliche Löcher wie Lithophaga, nur sind diese wie auch die Muschel deutlich kleiner. Die Schalen von Hiatella werden meist kaum über 1 cm lang (Abb. 50).
Die Gattung ist mit Lithophaga nicht näher verwandt, sondern gehört zur Familie der Felsenbohrer (Hiatellidae) aus der Ordnung Myoida. In der Alzey-Formation besiedelt sie das gleiche Substrat wie Lithophaga (Austernschalen, Kalksteine).
In der Stadecken-Formation werden verschiedene große Muschelarten wie die Auster Pycnodonte callifera, die Schinckenmuschel Hippochaeta sandbergeri und ganz besonders die Sandmuschel Glycymeris planicostalis angebohrt (Abb. 51-59). An manchen Fundstellen kann man auch gar nicht selten noch die Klappen von Hiatella in den Bohrlöchern beobachten.



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Abb. 50: Schalen von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861), jeweils Außen- und Innenseite, FO: Sulzheim, Alzey-Formation, Maßstab 2 mm

Die Bohrlöcher verlaufen meist in einem flachen Winkel zur Schalenoberfläche, wobei insbesondere die größeren Gänge oftmals nicht vollständig geschlossen sind (Abb. 53). Es wird hier deutlich, dass die nicht besonders dicken Klappen von Glycymeris nicht das optimale Substrat für Bohrmuschel darstellen.
Eine Kalkauskleidung der Bohrgänge ist in der Regel in der Albig-Bank nicht zu beobachten. Eine Ausnahme ist das Fossil auf Abb. 59. Hier wurde ein Bohrloch relativ steil angelegt, so dass es die Glycymeris-Klappe sehr schnell komplett durchdrungen hat. Das Loch wurde mit einer Kalkschicht ausgekleidet, die sich auf der Innenseite der Glycymeris-Klappe röhrenförmig fortsetzt, wobei auch noch die Möglichkeit besteht, dass die Röhre von einem anderen Organismus angelegt wurde, der das leere Bohrloch von Hiatella besiedelt hat.




Abb._51_Hiatella_in_Glycymeris.jpg
Abb. 51: Von Hiatella angebohrte Sandmuscheln, Maßstab 1 cm
Links: Muschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit einem Bohrloch von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861); die Schalen der Bohrmuschel sind in dem Loch zu erkennen
Rechts: Muschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit zwei nicht sehr tiefen Bohrlöchern von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861)



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Abb. 52: Ausschnitt einer Glycymeris-Klappe mit einer Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861) in ihrem Bohrloch, FO: Sulzheim, Albig-Bank, Maßstab 1 mm



Abb._53_Hiatella_in_Glycymeris.jpg
Abb. 53: Muschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit zahlreichen Bohrlöchern von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861)

Wie schon beim Bohrschwamm, so kann man auch bei den Bohrmuscheln in der Albig-Bank nicht selten beobachten, dass die Glycymeris-Klappen so stark befallen wurden, dass sie bereits bei der geringsten mechanischen Beanspruchung auseinanderbrechen. Bei einigen Bruchstücken bestehen die Ränder fast nur noch aus Hiatella-Bohrgängen (Abb. 54).
Gelegentlich findet man auch Klappen oder Fragmente von Glycymeris, die sowohl intensiv vom Bohrschwamm wie auch von Hiatella besiedelt sind (Abb. 27, 57-58). Man erkennt hier oftmals keinen Unterschied zwischen den Löchern, in denen Hiatella sitzt, und den normalen von Cliona verursachten Bohrlöchern (siehe insbesondere Abb. 58). Da die Hiatella-Schalen keine Beschädigungen aufweisen, ist anzunehmen, dass sie das Muschelfragment erst später (nach dem Absterben des Schwamms) besiedelt haben; evtl. haben sie sogar gezielt die leeren Cliona-Bohrlöcher besetzt.



Abb._54_Glycymeris_total.jpg
Abb. 54: Vollständig von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861) zerbohrte Fragmente der Sandmuschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), Maßstab 5 mm



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Abb. 55: Aufgebrochene Schale von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit einer Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861) in ihrem Bohrloch, FO: Sulzheim, Albig-Bank, Maßstab 5 mm



Abb._56_Hiatella_in_Schale_2_Detail.jpg
Abb. 56: Zwei Detailbilder der Muschel aus Abb. 55 in verschiedenen Ansichten



Abb._57_Cliona_und_Hiatella_Landesamt_1.jpg
Abb. 57: Vom Bohrschwamm Cliona sp. angebohrte Muschelklappe Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819); in den Bohrlöchern erkennt man mehrere Exemplare von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861), FO: Sulzheim, Albig-Bank (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Inv-Nr.: PWL 2008/5284-LS)



Abb._58_Cliona_und_Hiatella_Landesamt.jpg
Abb. 58: Detailbild der Muschel aus Abb. 57; man erkennt die doppelklappigen Gehäuse von Hiatella in den Bohrlöchern



Abb._59_Bohrmuschel_b.jpg
Abb. 59: Von Hiatella bicristata (SANDBERGER, 1861) angebohrte Schale von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819); eines der Bohrlöcher ist mit einer Kalkröhre verlängert, links Innenseite, rechts das Bohrloch auf der Außenseite der Muschel, FO: Sulzheim, Albig-Bank

Auch in der auf die Stadecken-Formation folgenden Sulzheim-Formation (besonders in der Schildberg-Subformation und dem Cyrenenmergel) findet man als Lesefunde auf Äckern und Weinbergen gelegentlich Klappen von Glycymeris planicostalis, teilweise mit Bohrlöchern von Bohrmuscheln und Schwämmen. Es ist allerdings unklar, aus welcher Subformation sie wirklich stammen, da bisher meines Wissens nach keine Funde aus dem Anstehenden geborgen wurden und bei Ackerlesefunden nicht selten ein Verfrachten von jüngeren Fundstücken in tiefer Schichten zu beobachten ist (teils durch die Bewirtschaftung durch den Menschen, teils aber auch durch die Erosion während der Eiszeit).

Bohrende Würmer

Außer von den bereits besprochenen Organismen wurden die Muscheln und Schnecken der Stadecken-Formation (und hier wieder insbesondere die Gattung Glycymeris) zusätzlich nicht selten von einem bohrenden Wurm befallen. Dieser hinterließ schlangenförmige (Abb. 60-66) und meist nur schwach eingetiefte Spuren auf den Schalen, die teils aber auch für kurze Strecken vollständig im Inneren der Schale verlaufen (Abb. 64-65, 67). Sie gehören wohl zum Ichnogenus (= eine auf einem Spurenfossil begründete Gattung) Caulostrepsis (vergl. Gibert et al. 2007).


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Abb. 60: Muschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit Bohrspuren von Würmern (auf der Innenseite im rechten unteren Viertel) sowie den Löchern von Bohrschwämmen und Bohrmuscheln, FO: Sulzheim, Albig-Bank



Abb._61_Glycymeris_mit_allem_Detail_W__252_rmer.jpg
Abb. 61: Detailbild der Muschel aus Abb. 60 mit Bohrspuren von Würmen (schlangenförmige Linien) sowie Löchern von Bohrmuscheln



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Abb. 62: Bohrspuren von Würmern auf einer Klappe von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 63: Bohrspuren von Würmern auf einer Klappe von Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 64: Wurmschnecke Lemintina imbricata (SANDBERGER, 1859) mit zahlreichen Bohrspuren von Würmern, FO: Sulzheim, Albig-Bank



Abb._65_Polychaeta_2b.jpg
Abb. 65: Eine andere Ansicht der Schnecke aus Abb. 64



Abb._66_Polychaeta_2c.jpg
Abb. 66: Die Schnecke aus Abb. 64 von unten; auch hier erkennt man mehrere Bohrspuren von Würmern



Abb._67_Polychaeta_Ausguss.jpg
Abb. 67: Kunstharzausguss eines Bohrgangs, vermutlich von einem Bohrwurm, in einer Klappe von Glycymeris planicostalis (SANDBERGER, 1819), FO: Sulzheim, Albig-Bank

Auffällig sind mehrere Klappen von Glycymeris mit deutlichen Wachstumsstörungen, die genau auf der Höhe einsetzen, wo sich die Bohrspur des Wurms in die Schale hineinbohrt (Abb. 68-69). Dies zeigt deutlich, dass der Wurm (zumindest in diesen Fällen) die lebende Muschel befallen hat und diese den Befall überlebt hat und zur normalen Größe herangewachsen ist, auch wenn das Wachstum vorrübergehend beeinträchtigt wurde. Auch Gibert et al. (2007) nehmen an, das die Würmer mitunter lebende Muscheln besiedelt haben.



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Abb. 68: Muschel Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819) mit Wachstumsanomalie und einer Bohrspur eines Wurms im Bereich der Anomalie, FO: Sulzheim, Albig-Bank



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Abb. 69: Eine andere Ansicht sowie ein Detailbild der Muschel aus Abb. 68

In der Schildberg-Subformation der Sulzheim-Formation sind Würmer schließlich die einzigen bohrenden Tiere. Sie besiedelten hier teilweise in großer Zahl die Schalen von Muscheln und Schnecken, wobei sie meist deutlich tiefer in die Schale hineingehen als während der Albig-Bank (Abb. 70-73). Auch hier scheinen wieder die Schalen lebender Tiere besiedelt worden zu sein, da sich bei den Muscheln Bohrspuren nur auf der Außenseite der Schale finden, während die Innenseite nur vereinzelte kleine Löcher zeigen, die wohl entstehen wenn auf der Außenseite begonnene Bohrgänge die Schale ganz durchdringen (Abb. 72). Ob die Muschel diesen starken Befall überlebt hat ist nicht zu beurteilen, ohne Konsequenzen für ihr Wohlbefinden dürfte er aber sicher nicht gewesen sein.



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Abb. 70: Muschel Cordiopsis incrassata (NYST, 1836) mit zahlreichen Bohrgängen von Würmern, FO: Sulzheim, Schildberg-Subformation (Sammlung Museum Nierstein), Maßstab 1 cm



Abb._71_Polychaeta_1b.jpg
Abb. 71: Detailbild der Muschel aus Abb. 70



Abb._72_Polychaeta_1e.jpg
Abb. 72: Detailbild der Innenseite der Muschel aus Abb. 70



Abb._73_Polychaeta_Sulzheim_Formation_versch.jpg
Abb. 73: Bohrgänge von Würmern auf verschiedenen Mollusken, Maßstab 2 mm
1-2: Keepingia cassidaria (BRONN, 1837)
3: Ocenebrina conspicua (BRAUN, 1850)
3: Pseudocyrena subarata convexa (BRONGNIART, 1822)
FO: Sulzheim, Schildberg-Subformation

Mondschnecken

Die Mond- oder Nabelschnecken (Überfamilie Naticoidea) gehören zu den bekanntesten Schnecken in der Alzey- und Stadecken-Formation des Mainzer Beckens. Sie sind mit mehreren Gattungen vertreten (Abb. 74-76), die allesamt räuberisch leben. Einige Arten stellen an manchen Fundorten die Masse der Individuen. Aber auch dort, wo die Schnecken eher selten zu finden sind kann man Spuren ihrer Tätigkeiten in Form von kleinen, runden Löchern in den Schalen anderer Tiere beobachten. Dabei sind die Mondschnecken nicht besonders wählerich. Angebohrt wird alles, was eine Kalkschale hat und nicht zu groß ist. Bevorzugtes Ziel sind andere Muscheln und Schnecken, wobei aber auch Angehörige der eigenen Art auf dem Speiseplan stehen.
Die Naticoidea sind im Mainzer Becken mit zwei Familien und fünf Arten in vier Gattungen vertreten. Aufgrund ihrer Merkmalsarmut und hohen Variabilität besteht jedoch eine gewisse Unsicherheit bezüglich der Nomenklatur (vergleiche Gürs 1995). In der Alzey-Formation sind insbesondere die Arten Polinices vectensis, Euspira micromphalus und Ampullinopsis crassatina häufig bis teilweise massenhaft zu finden (Abb. 74-76).



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Abb. 74: Mondschnecken (Familie Naticidae), FO: Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation, Maßstab 1 mm
1: Polinices vectensis (WIRGLEY, 1946)
2: Sigatica hantoniensis (PILKINGTON, 1804)
3-5: Polinices vectensis (WIRGLEY, 1946), von einer anderen Mondschnecke angebohrt



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Abb. 75: Ampullinopsis crassatina (LAMARCK, 1804) aus der Familie Ampullinidae; die größte Mondschnecke (und auch größte Schnecke überhaupt) im Mainzer Becken, FO: Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation, Maßstab 1 cm (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 76: Steinkerne von Ampullinopsis crassatina (LAMARCK, 1804), FO: Wöllstein, Alzey-Formation, Maßstab 1 cm (Sammlung Museum Nierstein)

Die Schnecken bewohnen Weichböden (Sand, Schlick) überwiegend im Gezeitenbereich oder wenig tiefer, kommen aber auch noch in mehreren tausend Metern Wassertiefe vor. Auf der Suche nach Beute (in erster Linie Schnecken, Muscheln und Scaphopoden) durchpflügen sie das Sediment. Die Beutetiere werden mit dem Fuß festgehalten und mit einem speziellen Bohrorgan, welches die Radula der Schnecke umgibt, angebohrt. Der Bohrvorgang wird dabei von einer von der sog. Bohrdrüse produzierten Säure unterstützt. Ist die Schale durchdrungen wird das Beutetier ins Sediment hineingezogen (sofern es sich nicht eh schon unter der Sedimentoberfläche angegriffen wurde). Mit ihrer Radula greift die Mondschnecke nun durch das Loch und reist kleine Stücke aus dem Weichkörper.
Das gebohrte Loch hat eine kreisrunde Form, wobei sich der Durchmesser von außen nach innen leicht verringert (besonders gut zu sehen auf Abb. 79/1), was aber bei dünnschaligen Opfern bisweilen kaum zu erkennen ist.
In den meisten Fällen beobachtet man nur ein einzelnes Loch in der Schale, wobei die Position variieren kann. Muscheln werden normalerweise im mittleren Bereich angebohrt (Abb. 77), seltener am Rand. Bei Schnecken sind die Naticiden flexibler. Bei Turmschnecken (Abb. 78/3) findet sich das Bohrloch normalerweise 1-2 Umgänge vor der Mündung, selten tiefer oder höher. Flache oder rundliche Schnecken werden dagegen eher im Bereich des letzten Umgangs dich an der Mündung angebohrt (Abb. 74/3-5, 78/4). Bei kegelförmigen Gattungen wie Conus oder Conomitra scheinen die Angreifer weniger festgelegt zu sein (Abb. 78/1-2 + 5-6). Gerade bei der kleinen Conomitra kann man Bohrlöcher überall auf den letzten beiden Umgängen finden.



Abb._77_Muscheln_mit_Bohrl__246_chern.jpg
Abb. 77: Angebohrte Muscheln aus der Alzey-Formation
1: Chama brauni SACCO, 1899, FO: Welschberg/Waldböckelheim, Maßstab 2 mm
2: Glycymeris planicostalis (LAMARCK, 1819), FO: Eckelsheim, Maßstab 2 mm
3: Crassostrea cyathula (LAMARCK, 1806) mit einem fertigen Bohrloch und einem unvollendeten (links darüber), FO: Welschberg/Waldböckelheim, Maßstab 2 mm
4: Tivelina depressa (DESHAYES, 1857) mit unvollendetem Bohrloch, FO: Eckelsheim, Maßstab 1 mm
5: Ctena squamosa (LAMARCK, 1806), FO: Eckelsheim, Maßstab 1 mm



Abb._78_Schnecken_mit_Bohrl__246_chern.jpg
Abb. 78: Angebohrte Schnecken vom Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation, Maßstab, wenn nicht anders angegeben, 2 mm
1-2: Conus stromboideus (SCHLOTHEIM, 1820)
3: Granulolabium plicatum (BRUGUIERE, 1792)
4: Nerita major SANDBERGER, 1861
5-6: Conomitra perminuta (SANDBERGER, 1860), Maßstab 1 mm

In der Regel führt bereits der erste Bohrversuch auch zum Ziel. Hin und wieder klappt es aber auch nicht auf Anhieb und man beobachtet unfertige Bohrlöcher, die die Schale nicht ganz durchdrungen haben (Abb. 77/4). Manchmal ist die Mondschnecke dann mit einem zweiten Versuch zum Ziel gekommen, so dass man neben einem unvollendeten noch ein fertiges Bohrloch findet (Abb. 77/3).
Ab und zu sind aber auch Schalen zu finden, die mehrere vollständige Bohrlöcher zeigen. Wieso hier der Angreifer die Schale mehrfach durchbohrt hat ist schwer zu sagen. Bei sehr langen Objekten wie etwa Scaphopoden (Abb. 80-81) kann es sein, dass die Mondschnecke mit einem Loch nicht den gesamten Weichkörper erreichen konnte und daher später ein zweites angesetzt hat. Wenn sich mehrere Bohrlöcher überlagern, so dass ein größeres Loch entsteht (Abb. 79/4), kann man spekulieren, dass das erste Loch (warum auch immer) nicht groß genug war und die Schnecke darum erneut angesetzt hat. Was aber der Grund für drei Löcher in einer eher kleinen Muschel (Abb. 79/3) sein kann, weiß wohl nur die Mondschnecke allein. Evtl. hat hier der Angreifer nach dem schon erfolgreichen Bohrvorgang die Muschel doch wieder freigelassen (weil er gestört wurde?) und später ist die Muschel einer anderen Mondschnecke zum Opfer gefallen. Oder eine unachtsame Mondschnecke hat sich an einer schon von einem Artangehörigen ausgeräumten, leeren Muschelschale versucht (normalerweise sollten aber auch Schnecken erkennen, ob sie ein lebendes Tier oder eine leere Schale vor sich haben). Rekordhalter ist wohl eine unvollständige Schnecke mit insgesamt fünf Bohrlöchern (Abb. 79/2).



Abb._79_Naticiden_Bohrl__246_cher_abartig.jpg
Abb. 79: Angebohrte Muscheln und Schnecken aus der Alzey-Formation
1: Atletha rathieri HÉBERT, 1849) mit einem einzelnen besonders großen Bohrloch, FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation, (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Inv-Nr.: PWL 2009/5337-LS), Maßstab 2 mm
2: Orthosurcula sp. mit 5 Bohrlöchern, FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Inv-Nr.: PWL 2009/6067-LS), Maßstab 2 mm
3: Varicorbula subpisum (D`ORBIGNY, 1852) mit drei Bohrlöchern, FO: Alzey-Weinheim, Alzey-Formation (Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz, Inv-Nr.: PWL 2009/6057-LS), Maßstab 1 mm
4: Conus stromboideus (SCHLOTHEIM, 1820) mit einem einfachen und drei sich überlappenden Bohrlöchern, FO: Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation, Maßstab 2 mm



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Abb. 80: Scaphopode Antalis acutus (HÉBERT, 1849) mit zwei Bohrlöchern, FO: Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation



Abb._81_Scaphopode_Detail.jpg
Abb. 81: Ausschnitt der Scaphopode aus Abb. 80, Maßstab 2 mm


Auch in der Stadecken-Formation sind die Mondschnecken noch sehr häufig, wobei hier insbesondere die Art Euspira micromphalus dominiert. Eigenartigerweise beobachtet man in diesen Schichten jedoch nur sehr selten Bohrlöcher an anderen Mollusken. Evtl. haben die Schnecken hier direkt den Weichkörper angegriffen anstatt sich zuerst mit der Schale abzumühen. Bohrlöcher findet man jedoch regelmäßig in Ostracodenschalen sowie eher selten in den Gehäuseplatten von Seepocken der Gattung Balanus (hier ist ca. 1 von 500 Platten angebohrt).  



Abb._82_angebohrte_Ostrakodenklappen.jpg
Abb. 82: Angebohrte Schalen von Muschelkrebsen, FO: Gumbsheim, Pfadberg-Subformation


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Abb. 83: Platten von Seepocken (Balanus sp.) mit Bohrlöchern von Raubschnecken, FO: Sulzheim, Albig-Bank, Maßstab 2 mm

Archenmuscheln

Archenmuscheln (Familie Arcidae) sind in der Alzey-Formation des Mainzer Beckens mit mehreren Arten an den meisten Fundstellen vertreten, jedoch nie besonders häufig. Die größte Art ist Arca sandbergeri (Abb. 84-85), eine Verwandte der rezenten Arca noae (Arche Noah) aus dem Mittelmeer. Die Muscheln bewohnen insbesondere den Gezeitenbereich, wo sie sich am Felsen oder in Nischen festsetzen, um sich vor der Strömung zu schützen.
Aus den Sandgruben von Eckelsheim und Wendelsheim sind hin und wieder die Wohnhöhlen von Archenmuscheln zu beobachten, die sich diese in den Fels gebaut haben (Abb. 86-87). Aufgrund der Größe der Höhlen kann man die Gattung Arca als Erzeuger annehmen.


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Abb. 84: Doppelklappiges Gehäuse von Arca sandbergeri DESHAYES, 1858, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 85: Einzelklappe von Arca sandbergeri DESHAYES, 1858, FO: Eckelsheim, Alzey-Formation



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Abb. 86: Wohnhöhlen von Arca sandbergeri DESHAYES, 1858 in einem Sandsteinblock, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 87: Detailbild des Sandsteinblocks aus Abb. 86

Problemfälle

Neben den oben besprochenen Bohrspuren kommen im Mainzer Becken noch einige weitere Spuren vor, die sich noch keinem Erzeuger zuweisen lassen bzw. bei denen unklar ist, ob es sich überhaupt um Bohrspuren handelt.
Abb. 88 zeigt eine schlangenförmige Vertiefung mit recht scharf begrenzten Rändern auf einer Schinckenmuschel der Gattung Isognomon. Die Spur ähnelt denen von Würmern (vergl. Abb. 60-63), ist aber deutlich größer. Der Verursacher ist derzeit noch unbekannt.



Abb._88_Isognomon_mit_cf._Wurm.jpg
Abb. 88: Schinckenmuschel Isognomon heberti (COSSMANN & LAMBERT, 1884) mit einer unbestimmten Bohrspur, FO: Welschberg/Waldböckelheim, Alzey-Formation

In den Sandgruben von Eckelsheim und Wendelsheim kommen zusammen mit den weiter oben beschriebenen Wohnhöhlen von Archenmuscheln bisweilen auch Blöcke aus Rotliegendgestein mit mehr oder weniger tiefen Löchern vor, teilweise auch auf dem gleichen Block wie die Wohnhöhlen (Abb. 89-92).
Bei einem der Blöcke waren in den Löchern vereinzelt doppelklappige Muscheln (anscheinend in Lebendstellung) zu beobachten (Abb. 92). Es handelt sich dabei weder um Lithophaga noch um Hiatella (die als chemische Bohrer in dem Gestein auch nicht bohren könnten), aber welche Gattung es ist, kann derzeit auch nicht gesagt werden. Evtl. haben diese Muscheln auch nur die bereits vorhandenen Löcher besiedelt, aber wer sie dann ursprünglich gebohrt hat, ist unklar.



Abb._89_Rhyolithblock_mit_Bohrspuren_Museum_Alzey.jpg
Abb. 89: Rotliegendgestein mit ? Bohrspuren, FO: Eckelsheim, Alzey-Formation (Museum Alzey)



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Abb. 90: Rotliegendsandsteinblock mit ? Bohrlöchern, FO: Wendelsheim, Alzey-Formation (Sammlung Museum Nierstein)



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Abb. 91: Detailbild des Blocks aus Abb. 90



Abb._92_Sandsteinblock_mit_Muschel.jpg
Abb. 92: Detailbild des Blocks aus Abb. 90; man erkennt eine doppelklappige Muschel in einem der Löcher


Dank

Ich danke Frau Dr. Heller-Karneth und Herrn Dr. Karneth (beide Museum Alzey), Harald und Arnulf Stapf (Museum Nierstein), Boris Talosi, Kiedrich sowie der Generaldirektion Kulturelles Erbe Rheinland-Pfalz – Erdgeschichte für die Erlaubnis, Stücke aus den Sammlungen abzubilden sowie für die Hilfe beim Anfertigen der Aufnahmen. Des Weiteren gilt mein Dank Herrn Dipl. Geol. Thomas Schindler für seine Hilfe beim Identifizieren einiger Gesteinsstücke sowie für seine Diskussionsbereitschaft. Nicht zuletzt danke ich Frau Astrid Scharlau, Agios Dimitris (Griechenland) für das zur Verfügung stellen des Fotos des rezenten Bohrschwammes.

Alle Zeichnungen und Fotos ©Kai Nungesser, wenn nicht anders angegeben
Für alle Fremdbilder liegt das Einverständnis des Urhebers vor.
 
Fossilien, wenn nicht anders angegeben, Sammlung Nungesser


Internetseiten:

http://azalas.de/blog/?page_id=176

http://www.sbg.ac.at/ipk/avstudio/pierofun/transcript/bioeros.pdf

http://kuestenbiologie.de/


Literatur:

Gibert, Jordi M. de, Domènech, Rosa & Martinell, Jordi (2007): Bioerosion in shell beds from the Pliocene Roussillon Basin, France: Implications for the (macro)bioerosion ichnofacies model - Acta Palaeontologica Polonica 52 (4), S. 783–798, 12 Abb.

Grimm, Kirsten I. & Grimm, Matthias C. (2003): Geologischer Führer durch das Mainzer Tertiärbecken – in: Grimm, Kirsten I., Grimm, Matthias C., Neuffer, Franz Otto & Lutz, Herbert (Hrsg.): Die fossilen Wirbellosen des Mainzer Tertiärbeckens, Teil 1-1, Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv, Beiheft 26, S. 1-165, 16 Abb., 3 Taf.

Grimm, Kirsten I. & Grimm, Matthias C. (2005): Sammlungskatalog Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz / Naturhistorisches Museum Mainz – in: Grimm, Kirsten I., Grimm, Matthias C., Neuffer, Franz Otto & Lutz, Herbert (Hrsg.): Die fossilen Wirbellosen des Mainzer Tertiärbeckens, Teil 1-2, Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv, Beiheft 28, S. 1-28, 5 Abb., 1 Taf., 1 CD im Heft

Grimm, Kirsten I., Grimm, Matthias C. & Schindler, Thomas (2000): Lithostratigraphische Gliederung im Rupelium/Chattium des Mainzer Beckens, Deutschland – Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 218 (3), S. 343-397, 4 Abb.

Lohmann, Michael (1993): Pflanzen und Tiere der Küste, 191 S., zahlr. Abb., 1 Faltplan, München

Moosleitner, Gero (2003): Nyons: Fossilien aus dem Miozän der Provence – FOSSILIEN 20/5, S. 303-310, 4 Abb., 9 Taf.

Moosleitner, Gero (2004): Naticidae – eine Familie räuberischer Spezialisten – FOSSILIEN  21/2, S. 119-126, 11 Taf.

Riedl, Rupert (1983): Fauna und Flora des Mittelmeeres - Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde (Dritte Auflage), 836 S., 3512 Abb. im Text und auf 298 Tafeln, 98 Verbreitungskarten, Hamburg & Berlin

Selmeier, Alfred (1996): Fossile Hölzer mit Teredo-Befall – FOSSILIEN 13/1, S. 55-57, 3 Abb.