Oberer Jura (Malm)

Vom Individuum zur Spezies: Grundlagen der Chronostratigraphie

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Aus dem mittleren Malm Gamma 1 vom Steinbruch Endress (Gräfenberg) stammt diese rund 15,5 Zentimeter große Ardescia enayi. Den Ammoniten verdanke ich Werner Hernus aus Erlangen. Das Exemplar zeigt einige Besonderheiten, die hilfreich sein können, das Prinzip der Artenbestimmung nach morphologischen Kriterien besser zu verstehen.




Ardescia enayi
ist von Atrops 1982 für späte Orthosphincten aus dem mitteren Gamma 1 (Platynota-Zone, Desmoides-Subzone) aufgestellt worden, bei denen die Zahl der Hauptrippen im Laufe des Wachstums im wesentlichen gleich bleibt und die durch ihren für mikrokonche Formen ungewöhnliche Endgröße auffallen.
 
Die Übergänge zu Ardescia desmoides (Zahl der Hauptrippen nimmt ab einem Durchmesser von etwa 40 Millimetern kontinuierlich ab, Enddurchmesser ist geringer) sowie zu Ardescia proindondita (Zahl der Hauptrippen nimmt ab einem Durchmesser von etwa 40 Zentimetern kontinuierlich ab, Berippung deutlich gröber) sind fließend. Selbst Übergänge zu den älteren Orthosphincten der Gruppe Orthosphinctes polygyratus (Platynota-Zone, Polygyratus-Subzone), bei denen die Zahl der Hauptrippen im Laufe des Wachstums stetig zunimmt (mit Ausnahme bei sehr großen Exemplaren) sind vorhanden.
 
Biologisch ist die Wahrscheinlichkeit sehr groß, dass es sich bei allen Ardescien aus dem mittleren Gamma 1 um die Variationsbreite einer einzigen Art handelt. Je nachdem, welcher wissenschaftlichen Meinung ich mich anschließe, wären folgende Bestimmungen richtig:
 

1. Konservativ

morf. quenstedti
Ardescia desmoides morf. desmoides


Orthosphinctes (Ardescia) desmoides morf. quenstedti (Bank 244), Orthosphinctes (Ardescia) desmoides morf. desmoides (Bank 245/246), Orthosphinctes (Ardescia) proinconditus (Bank 244-246), Orthosphinctes (Ardescia) enayi (Bank 244) sowie Orthosphinctes (Orthosphinctes) polygyratus (Bank 244)



Anmerkung: Ardescia kann wahlweise auch in den Gattungsrang erhoben und ohne Orthosphinctes verwendet werden. Dann muss allerdings bei proinconditus der Artname angeglichen werden, also Ardescia proincondita

 


2. Progressiv

 


Hier werden alle Formen zu Orthosphinctes (Ardescia) desmoides, oder wahlweise zu Ardescia desmoides gestellt. Zur Unterscheidung der markanten Berippungsmuster gibt es im mittleren Malm Gamma 1 folgende Morphotypen, die jedoch durch fließende Übergänge verbunden sind. Um dies zu sehen, sollte man aus einer Bank mindestens 1.000 bestimmbare Exemplare vorliegen und auch vermessen haben.


Ardescia desmoides

Ardescia desmoides morf. proincondita


Ardescia desmoides morf. enayi
Ardescia desmoides morf. polygyrata (nicht zu verwechseln mit Orthosphinctes polygyratus!)

Und das ist eben das Paradoxum, das man meiner Meinung nach aber auch nicht besser lösen kann: Die Ardescia desmoides morf. polygyrata ist 1:1 identisch mit Orthosphinctes polygyratus aus dem unteren Gamma 1. Würde man sie jedoch zu der älteren Art stellen, wäre im Zuge fließender Übergänge auch in den jüngeren Ablagerungen keine Trennung zwischen verschiedenen Arten mehr möglich.

 

Und deshalb sagen die Chronostatigraphen sinngemäß: Mit Ardescia desmoides tritt im mittleren Malm Gamma 1 eine Spezies auf, die in den tiefer liegenden Schichten so nicht vorkommt. Selbst bei hunderten von Orthosphinctes polygyratus aus dem unteren Gamma 1 habe ich bisher kein Stück in meiner Sammlung, bei dem die Zahl der Hauptrippen ab einem Durchmesser von durchschnittlich 40 Millimetern so deutlich abnehmen würde, wie dies bei einer typischen Ardescia desmoides der Fall ist. Und selbst, wenn ich irgendwann ein solches Exemplar finden würde, wäre dies kein Gegenargument. Denn selbstverständlich kommen innerhalb einer Chronospezies auch immer wieder Formen vor, die jüngere Skulpturen imitieren. Und natürlich variiert auch Ardescia desmoides und imitiert in bestimmten extremen Varianten Berippungsmuster ihrer vermutlichen Vorläufer.

 

Ein Problem, und das gebe ich auch gerne zu, stellen bei Ardescia desmoides im Fränkischen Oberjura deren Nachfolger dar. Atrops führt in Frankreich die Linie Ardescia desmoides morf. desmoidesArdescia desmoides morf. debelmasi weiter in den oberen Gamma 1. Dies klappt nach meinen bisherigen Beobachtungen auf der Fränkischen Alb nicht. In der Bank 247 treten plötzlich sehr kleinwüchsige konservativ berippte Ardescien (= Ardescia schaireri) auf, die mit den kompliziert berippten und großen Vertretern von Ardescia desmoides morf. desmoides aus der darunterliegenden Schicht nicht viel gemein haben. Ardescia desmoides morf. debelmasi konnte ich bisher nicht aus der Bank 247 nachweisen. Möglicherweise ist Ardescia schaireri ein Einwanderer. Leider ist die Bank 247 sehr hart und nicht besonders fossilreich. Hier stehe ich erst am Anfang der Materialgewinnung. Mit ersten Ergebnissen rechne ich erst in einigen Jahren.

 


Doch nun zurück zu der Ardescia enayi:

 


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Der Ammonit ist mit dem Mundsaum überliefert, der in einer kurzen Apophyse (= Ohr endet). Größe und Form der Apophyse sind nach meinen Beobachtungen individuelle Merkmale und können nicht zur Unterscheidung von verschiedenen Arten herangezogen werden. Der Ammonit ist stark gedrückt, wie übrigens 90 Prozent aller als Steinkerne überlieferten süddeutschen Oberjuraammoniten. Auf dem letzten Umgang habe ich 44, auf dem darauf folgenden 47 Hauptrippen gezählt. Aufgrund des großen Durchmessers kann diese geringe Abnahme vernachlässigt werden. Die Rippenspaltung ist außerordentlich kompliziert und erinnert an einen frühen Ataxioceras. Was man allerdings nur mit geübtem Auge sehen kann, ist, dass der Ammonit bereits in einem sehr frühen Wachstumsstadium eine Schalenverletzung durch einen Fressfeind hatte. Der Angriffspunkt befand sich vermutlich in dem Teil des Gehäuses, der durch die nachfolgenden Windungen überdeckt ist. Nur der ständige Wechsel der Ausrichtung der Hauptrippen – mal radial, mal vorgeschwungen, mal zurückgeschwungen – deutet auf die Pathologie hin. Somit haben wir eine Berippung auf der Wohnkammer, die stark von der abweicht, die eine "gesunde" Ardescia enayi ausgebildet hätte. Dies zeigt, wie wichtig es ist bei der Artbestimmung das individuelle Tier im Blick zu haben, um nicht sinnlos eine neue Spezies aufzustellen.

 


Foto und Sammlung: Victor Schlampp

 


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